你可曾注意过，猫的瞳孔在收缩时呈竖条状，而羊的瞳孔却是横条状，这究竟是为什么呢？一项最新研究发现，陆生动物的瞳孔形状与其生态位（ecological niche）之间有着惊人的相关性——长着竖瞳的动物很可能是伏击的捕食者，而有着横瞳的动物则很可能是被捕食者。不同形状的瞳孔带给动物不同的视野，对它们的生存起到了重要作用。

不同动物瞳孔的形状。图片来源：npr.org

对于长条形瞳孔的功能，科学家们在过去曾提出过一些观点。有人认为，由于长条形瞳孔放大与收缩时的透光面积变化幅度极大，因此这种瞳孔能让昼夜活动的动物更好地调节光线。另外，长条状的瞳孔能够增加横向或纵向轮廓的清晰成像距离。还有人推测，在拥有多焦点眼睛的动物中，长条形瞳孔在收缩时能够更好地维持图像质量。然而，上述所有推测都无法解释为什么有的动物长着横瞳，而有的却长着竖瞳。

为了分析瞳孔形状与陆生动物习性之间的关系，研究人员对214种来自不同科的陆生动物进行了分析。他们将这些动物的生态位（捕食者与被捕食者）、一天中活动的时间（昼行、夜行、昼夜活动）以及瞳孔形状（圆形、近圆、竖条、横条）进行了对比，结果发现瞳孔形状与它们的生态位之间有着明显的联系。比如，作为被捕食者的食草动物（比如斑马）大都长着横瞳，而大多数昼行的主动捕食（比如猎豹）者则有着圆形瞳孔，而夜行和昼夜活动的伏击捕食者（比如斑猫），则通常有着竖瞳。

陆生动物瞳孔形状与生态位之间的联系。图片来源：研究论文。

那么，不同形状的瞳孔有什么特殊之处呢？通过对竖瞳和横瞳的光学特性进行分析，研究者发现，首先对于竖瞳来说，物体在纵向上的景深（编者注：指焦点前后相对清晰的成像范围。在景深之内的影像比较清楚，在这个范围之前或是之后的影像则比较模糊）比横向更大——这意味着对于处在焦点前后的物体，纵向上要比横向上看得更加清晰。因此，竖瞳能对眼睛的立体视觉进行辅助，便于动物估计物体在纵向上的距离；同时，动物可以通过离焦模糊的程度，来估计物体在横向上与自己的距离。竖瞳在伏击捕食者中更为常见，这种形状的瞳孔能够让它们在不惊动猎物的情况下，更准确地估计猎物到自己的距离。

竖瞳眼中不同离焦程度下的图像。距离相同时，横向物体比纵向物体看起来更模糊。图片来源：研究论文。

家猫的竖瞳。图片来源：fanpop.com

而横瞳则主要存在于被捕食动物中。这些动物的眼睛大多长在头部两侧，非常宽的单眼视野可以帮助它们尽量减少视觉盲区。与竖瞳相反，横瞳会增加物体在横向上的景深，同时让前方和后方的地面成像更清晰。对于被捕食的动物来说，横瞳既能帮助它们拥有清晰的横向全景视觉，以探测来自不同方向的捕食者，同时又能让它们在眼睛长在两侧的情况下，也能看清前方地面的情况，在遭遇捕食者追赶时，能够看准地形快速逃跑。

山羊的横瞳。图片来源：Grantland Kilgore

此外，横瞳的食草动物不论头的位置如何，其瞳孔都能保持与地面平行（下图）——也就是说，它们即使在低头吃草，也能看清从地平线靠近的捕食者。

第一排的左图为马低头吃草时瞳孔的位置，中间为马抬头时瞳孔的位置，两种姿势下，马的瞳孔都是与地面平行的。食草动物可以通过转动眼球来使瞳孔始终与地面平行。当将左图中马头的角度旋转到和中图一致时（右图），可以看出低头时马的眼球发生了转动。图片来源：研究论文

瞳孔形状与生态位之间的联系是演化和自然选择的良好体现，不过也有一些例外，比如食草但却有着竖瞳的南美洲栗鼠（龙猫），以及食肉但长着横瞳的狐獴。此外，自然界中仍在存在其它类型的瞳孔，比如壁虎瞳孔收缩时会形成四个小孔，乌贼的瞳孔收缩时呈波浪状……对这些不同形状瞳孔的研究，将会是一个有趣的挑战。（编辑：球藻怪）

食肉但长着横瞳的笔尾獴。图片来源：dailykos.com

PS：下图这种形状的瞳孔，又能透露出什么信息呢？